植物为什么“吐水”和“泌糖”？《植物学》停课不停学（七）

吐水：在气温高、湿度大的夜晚或清晨，时常可以在某些植物的叶尖或叶缘见到水滴，这是植物的“吐水”现象。这些水分是通过一种能将水排出的机构——排水器而进行的。

先来看排水器，其主要由水孔和通水组织构成，水孔是由一对丧失功能的保卫细胞构成的，也可以说是变形的气孔，水孔是永远开放的。在水孔的下方是气室，紧挨气室的是一些排列疏松的小型薄壁细胞构成的通水组织；通水组织和与脉梢的微管组织（简化为只有管胞分子）衔接在一起。一般情况下，吐水现象多发生在气温高、湿度大的夜晚，原因是在气温高和土壤湿度大情况下，根吸收的水分较多，白天由于植物叶片蒸腾作用而使大量水分蒸发到空气中；但在晚上植物气孔关闭而使蒸腾作用减弱，故植物根系吸收的水分就可能积累到叶片中，这些多余水分通过叶脉末端排水器排出体外，形成吐水现象。旺盛的吐水也被看作是植物根系生理活动旺盛和壮苗的指标(部分描述引自强胜主编《植物学》)。

植物的吐水量和吐水速率因种而异，少的仅几滴，多的如一种生长在热带的芋属植物，一个晚上一片叶子就可吐水10-100毫升（沈敏健和马炜樑，植物杂志，1988）。根压及蒸腾液流是造成吐水的内因和动力，吐水是造成植物体内水分饱和或稍过剩时，作为调节紧张状态、实现水分平衡的一种辅助手段（植物生理学通讯，1989（4）：59-62）。冯国铭指出根据稻株吐水情况可以作为诊断水稻根系生长势强弱的方法，比如水稻抽穗扬花期稻株吐水多，则说明水稻根系发介健壮，光合作用产物合成运输顺利，从而使灌浆快（农家参谋，2000）。

蜜腺：是一种可以分泌糖液的外分泌结构，可以分为花蜜腺和花外蜜腺。生长在花部的蜜糖结构称为花蜜腺，许多虫媒花均具有花蜜腺，分泌物可吸引昆虫取食，对植物传粉具有重要意义。紫云英、油菜和洋槐等都是蜜腺发达、蜜汁分泌量多的植物(引自强胜主编《植物学》)。

例如油菜的花蜜腺生雄蕊基部花托上，四棱状侧蜜腺生于外轮短雄蕊基部内侧，长舌状中蜜腺生于内轮两两长雄蕊中间基部（河南师大学报，2014,42（1）:141-144）。成熟蜜腺结构上包含表皮、泌蜜组织和仅由韧皮部构成的维管组织。由于蜜腺上缺少保卫细胞的气孔一直呈开放状态，故蜜汁即由此溢出。局部分泌类型学说认为花蜜前体代谢物从维管束衍生出来，以共质体途径通过胞间连丝运送到蜜腺薄壁细胞，其中糖暂时以淀粉的形式存储（园艺学报，2014，41（9）：1846–1860）。

花外蜜腺生在茎、叶等营养体上，其分泌的蜜汁可作为食物吸引蚂蚁等互惠动物来对抗食草性昆虫，增加植物-互惠动物适应性。花外蜜腺生长在茎、叶等营养体部位，如棉花的中脉、蚕豆托叶等均有花外蜜腺存在。花外蜜腺也是由分泌表皮、产蜜组织和韧皮部筛管组成的维管束构成，关于花外蜜腺研究相对薄弱，被称为“植物科学的沉睡之美”。最近，我国学者揭示了蜜腺发育的关键调控基因GaNEC1，在有蜜腺棉花品种中干涉该基因的表达，花外蜜腺的细胞形态发生明显变化（Plant Biotechnology Journal, 2020，下图引自本文）。